promoottori

Promoottorit ovat geenin läheisyydessä olevia DNA-alueita, joiden ansiosta RNA-polymeraasi kiinnittyy DNA:han ja voi aloittaa transkription eli RNA:n kopioimisen DNA:sta. Promoottorien teho perustuu tiettyihin DNA-jaksoihin kiinnittyviin faktori-proteiineihin, jotka ohjaavat RNA-polymeraasin kiinnittymistä transkription aloituskohtaan. Jokaiselle erilaiselle RNA-polymeraasille on omat promoottorinsa.

Bakteerit

Bakteerien promoottoreilla on neljä konservoitunutta ominaisuutta, jotka ovat yhteisiä lähes kaikille lajeille.

• Transkription aloituskohta on puriiniemäs yli 90 prosentissa tapauksista geeneistä.
• Aloituskohdasta ylävirtaan noin 10 emäksen päässä on kuuden emäksen sekvenssi T₈₀A₉₅T₄₅A₆₀A₅₀T₉₆ (alaindeksi kertoo emäksen yleisyyden prosenteissa) eli -10 sekvenssi.
• Aloituskohdasta ylävirtaan noin 35 emäksen päässä on toinen konservoitunut sekvenssi, -35 sekvenssi: T₈₂T₈₄G₇₈A₆₅C₅₄A₄₅.
• -35 sekvenssin ja -10 sekvenssin etäisyys on 16–18 emästä 90 prosentissa promoottoreista.

Eukaryootit

Eukaryooteilla on kolme erilaista RNA-polymeraasia: RNA-polymeraasi I, RNA-polymeraasi II (selvästi yleisin) ja RNA-polymeraasi III. Näille jokaiselle on omanlaisensa promoottorit.

RNA-polymeraasi II

RNA-polymeraasi II on eukaryoottien RNA-polymeraaseista yleisin. Sen promoottoreissa on tiettyjä lyhyitä DNA-sekvenssejä.

• TATA-sekvenssi on konservoitunut seitsemän emäksen DNA-sekvenssi, jossa on paljon A- ja T-emäksiä. Se sijaitsee noin 25 emästä transkription aloituskohdasta ylävirtaan. Se on heikko promoottori, jonka päätehtävä on osoittaa oikea aloituskohta transkriptiolle.
• CAAT-sekvenssi on konservoitunut sekvenssi noin 50-200 emästä ylävirtaan transkription aloituskohdasta.
• GC-rikas alue on yksi suhteellisen tavallinen osa promoottoria.

RNA-polymeraasi I

RNA-polymeraasi I:n pääpromoottori on GC-rikas alue kohdassa -45–+20. Sen toimintaa vahvistaa 85-prosenttisesti identtinen tehostajajakso UCE (upstream control element), joka sijaitsee kohdassa -180 – -107.

RNA-polymeraasi III

RNA-polymeraasi III:n ylävirtaan olevat promoottorit toimivat samalla periaatteella kuin RNA-polymeraasi II:n promoottorit. Ribosomin 5S-RNA:ta ja tRNA:ta koodaavien geenien promoottorit ovat kuitenkin transkription aloituskohdasta alavirtaan päin, eli geenin sisällä. Näihin promoottoreihin kiinnittyvät TFIIIA- ja TFIIIC-faktorit ohjaat TFIIIB-faktorin kiinnittymistä, jonka RNA-polymeraasi tunnistaa.

Tehostajat

Tehostajat (tai voimistajat, engl. enhancer) ovat promoottoreiden kaltaisia DNA-jaksoja, jotka sijaitsevat usein huomattavasti promoottoreita kauempana geenistä ja jotka lisäävät promoottoreiden tehoa moninkertaisesti. Tehostajien tarkoitus lienee lisätä transkriptiofaktoreiden konsentraatiota promoottoreiden läheisyydessä.